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物种起源 第九章 杂种性质

也常常容易杂交。
    我们所谓二个物种的互交(reciprocal cross),是指这样的一种情形:例如,先 以母驴和公马杂交,然后再以母马和公驴杂交;如此,可以说这二个物种是互交了。在 进行互交的难易上,常有极广泛可能的差异。这等情形是高度重要的,因为它们证明了 任何二个物种的杂交能力,常和它们的分类系统的亲缘关系完全无关,即是完全和它们 在生殖系统以外的构造和体质的差异无关。科尔路特很早以前就观察到了相同的二个物 种之间的互交结果的多样性。兹举一例,紫茉莉(Mirabilis jalapa)能够容易地由长 筒紫茉莉(M.1ongiflora)的花粉来受精,而且它们的杂种是充分能育的;但是科尔路 特曾经试图以紫荣莉的花粉使长筒紫茉莉受精,接连在八年之中进行了二百次以上,结 果是完全失败了。还有若干同等显著的例子可以举出来,特莱(Thuret)在某些海藻即 墨角藻属(Fuci)里观察过同样的事实。还有,该特纳发见互交的难易不同,是极其普 通的事情。他曾在被植物学家们仅仅列为变种的一些亲缘接近的类型(如一年生紫罗兰 [Matthiola awnua〕和无毛紫罗兰(Miatthila glabra])之间,观察到这种情形。还有 一个值得注意的事实,即从互交中产生出来的杂种,当然它们是从完全相同的二个物种 混合而来的,不过一个物种先用作父本然后用作母本,它们在外部性状上虽差异极小, 但是一般在能育性上却微有不同,有时还表现了高度的差异。
    从该特纳的著述里,还可举出一些其他的奇妙规律:例如,某些物种特别能和其他 物种杂交;同属的其他物种特别能使它们的杂种后代类似自己;但是这二种能力并不一 定伴随在一起。有一些杂种,不像通常那样地具有双亲之间的中间性状,却常常与双亲 的某一方密切相似;这等杂种,虽然在外观上很像纯粹亲种的一方,但除了极少的例外, 都是极端不育的。还有,在通常具有双亲之间的中间构造的一些杂种里,有时会出现例 外的和异常的个体,它们与纯粹亲种的一方密切相似:这些杂种几乎常常是极端不育的, 纵使从同一个蒴里的种籽培育出来的其他杂种是相当能育的时候,也是如此。这些事实 阐明了,一个杂种的能育性和它在外观上与任何一个纯粹亲种的相似性,可以何等全然 无关。
    考察了刚才所举出的支配第一次杂交的和杂种的能育性的凡项规律,我们便可看出, 当必须看作是真正不同物种的那些类型进行杂交时,它们的能育性,是从完全不育逐渐 到完全能育,或者甚至在某些条件下可以过分地能育;它们的能育性,除了显著容易受 良好条件和不良条件的影响外,是内在地易于变异的;第一次杂交的能育性以及由此产 生出来的杂种的能育性在程度上决不是永远一样的;杂种的能育性和它与任何一个亲种 在外观上的相似性,是无关的;最后,二个物种之间的第一次杂交的难易,并不永远受 它们的分类系统的亲缘关系,即彼此相似的程度所支配。最后这一点,已在同样的二个 物种之间的互交结果中表现出来的差异所明确证实了,因为,某一个物种或另一个物种 被用作父本或母本时,它们杂交的难易,一般地有某些差异,并且有时有极其广泛可能 的差异。还有,从互交中产生出来的杂种常常在能育性上有差异。
    那么,这些复杂的和奇妙的规律,是否表明仅仅为着阻止物种在自然状况中的混淆, 它们才被赋予了不育性呢?我想并不是这样的。因为,我们必须假定避免混淆对于各个 不同的物种都是同等重要的,而为什么当各个不同的物种进行杂交时,它们的不育性的 程度会有如此极端的差异呢?为什么同一物种的一些个体中的不育性程度会内在地易于 变异呢?为什么某些物种易于杂交,却产生很不育的杂种;而其他物种极难杂交,却产 生很能育的杂种呢?为什么在同样的二个物种的互交结果中常常会有如此巨大的差异呢? 甚至可以问,为什么会允许杂种的产生呢?既然赋予物种以产生杂种的特别能力,然后 又以不同程度的不育性,来阻止它们进一步的繁殖,而这种不育程度又和第一次结合的 难易并无严格关联。这似乎是一种奇怪的安排。
    相反地,上述一些规律和事实,在我看来,清楚地表明了第一次杂交的和杂种的不 育性,仅仅是伴随于或者是决定于它们的生殖系统中的未知的差异;这些差异具有如此 特殊的和严格的性质,以致在同样的二个物种的互交中,一个物种的雄性生殖质虽然常 常能自由地作用于另一物种的雌性生殖质,但不能翻转过来起作用。最好用一个例子来 充分地解释我所谓的不育性是伴随其他差异而发生的,并不是特别被赋予的一种性质。 例如,一种植物嫁接或芽接在其他植物之上的能力,对于它们在自然状态下的利益来说, 并不

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