物种起源第九章　杂种性质

；因为这样可以少产生一些劣等的和退化的后代，以免它们的血统与正在形成过程中的新种相混合。但是，谁要不怕麻烦来考察这些级进的阶段，即从最初程度的不育性通过自然选择而得到增进，达到很多物种所共同具有的、以及已经分化为不同属和不同科的物种所普遍具有的高度不育性，他将会发见这个问题是异常复杂的。经过深思熟虑之后，我认为这种结果似乎不是通过自然选择而来的。兹以任何二个物种在杂交时产生少数而不育的后代为例；那么，偶然被赋予稍微高一些程度的相互不育性，并且由此跨进一小步而走向完全不育性，这对于那些个体的生存会有什么利益呢？然而，如果自然选择的学说可以应用于此，那么这种性质的增进必定会在许多物种里继续发生，因为大多数的物种是全然相互不育的。关于不育的中性昆虫，我们有理由相信，它们的构造和不育性的变异是曾被自然选择缓慢地积累起来的，因为这样，可以间接地使它们所属的这一群较同一物种的另一群更占优势：但是不营群体生活的动物，如果一个个体与其他某一变种杂交，而被给予了稍微的不育性，是不会得到任何利益的，或者也不会间接地给予同一变种的其他一些个体什么利益，而导致这些个体保存下来。
但是，详细地来讨论这个问题，将是多余的；因为，关于植物，我们已经有确实的证据，表明杂交物种的不育性一定是由于和自然选择完全无关的某项原理。该特纳和科尔路特曾证明，在包含有极多物种的属里，从杂交时产生愈来愈少的种籽的物种起，到决不产生一粒种籽但受某些其他物种的花粉影响（由胚珠的胀大可以判明）的物种止，可以形成一条系列，选择那些已经停止产生种籽的更不能生育的个体，显然是不可能的；所以仅仅是胚珠受到影响时，并不能通过选择而获得极度的不育性；而且由于支配各级不育性的法则在动物界和植物界里是这样地一致，所以我们可以推论，这原因，无论它是什么，在所有情形下，都是相同的，或者近于相同的。
引起第一次杂交的和杂种的不育性的物种之间是有差异的，现在我们对这种差异的大概性质，进行比较深入的考察。在第一次杂交的情形下，对于它们的结合和获得后代的困难的程度，显然决定于几种不同的原因。有时雄性生殖质由于生理的关系，不可能到达胚珠，例如雌蕊过长以致花粉管不能到达子房的植物，就是如此。我们也曾观察过，当把一个物种的花粉放在另一个远缘物种的柱头上时，虽然花粉管伸出来了，但它们并不能穿入柱头的表面。再者，雄性生殖质虽然可以到达雌性生殖质，但不能引起胚胎的形成，特莱对于墨角藻所作的一些试验，似乎就是如此。对于这些事实还无法解释，正如对于某些树为什么不能嫁接在其他树上，不会有什么解释是一样的，最后，也许胚胎可以发育，但早斯即行死去。最后这一点还没有得到充分的注意；但是在山鸡和家鸡的杂交工作上具有丰富经验的休伊特先生（Mr·Hewitt）曾以书面告诉过我他所做过的观察，这使我相信胚胎的早期死亡是第一次杂交不育性的最常见的原因。索尔特先生（Mr ·Salter）曾检查过由鸡属（Gallus）的三个物种和它们杂种之间的各种杂交中所产生出来的500个蛋，他最近发表了这一检查的结果；大多数的蛋都受精了；并且在大多数的受精蛋中，胚胎或者部分地发育，但不久就死去了，或者近于成熟，但雏鸡不能啄破蛋壳，在孵出的雏鸡中，有五分之四在最初几天内、或者最长在几个星期内就死去了， “看不出任何明显的原因，显然这是由于仅仅缺乏生活的能力而已”；所以从500个蛋中只养活了十二只小鸡。关于植物，杂种的胚体大概也以同样的方式常常死去；至少我们知道从很不相同的物种培育出来的杂种，常常是衰弱的、低矮的而且会在早期死去；关于这类事实，马克思·维丘拉（Max Wichura）最近发表了一些关于杂种柳（willow）的显著事例。这里值得注意的是，在单性生殖（parthenogenesis）的一些情形里，未曾受精的蚕蛾卵的胚胎，经过早期的发育阶段后，就像从不同物种杂交中产生出来的胚胎一样地死去了。在没有弄清楚这些事实之前，我过去不愿相信杂种的胚胎会常常在早期死去的；因为杂种一旦产生，如我们所看到的骡的情形，一般是健康而长命的。然而杂种在它产生前后，是处于不同的环境条件之下的：如果杂种产生在和生活在双亲所生活的地方，它们一般是处于适宜的生活条件之下的。但是，一个杂种只承继了母体的本性和体质的一半；所以在它产生之前，还在母体的子官内或在由母体所产生的蛋或种籽内被养育的时候，可能它已处于某种程度的不适宜条件之下了，困此它就容易在早期死去；特别是因为一切极其幼小的生物对于有害的或者不自然的生活条件是显著敏感的。但是，总的看来，其原因更可能在于原始授精作用中的某种缺点，致使胚胎不能完全地发育，

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